On pense que la spéciation chez les insectes phytophages est souvent due à la colonisation de nouvelles plantes hôtes, car les radiations des lignées de plantes et d'insectes sont généralement asynchrones. Des comparaisons phylogénétiques récentes ont soutenu ce modèle de diversification pour les insectes herbivores et les pollinisateurs spécialisés. Le mutualisme obligatoire entre les figuiers (espèces de Ficus, Moraceae) et leurs guêpes pollinisatrices (Agaonidae, Hymenoptera) est un cas exceptionnel où l'on pourrait s'attendre à une diversification plante-insectes contemporaine. L'ubiquité et l'importance écologique de ce mutualisme dans les écosystèmes tropicaux et subtropicaux intriguent depuis longtemps les biologistes, mais le défi systématique posé par plus de 750 paires d'espèces en interaction a entravé les progrès vers la compréhension de son histoire évolutive. En particulier, les outils d'échantillonnage et d'analyse des taxons ont été insuffisants pour les analyses cophylogénétiques à grande échelle. Ici, nous avons échantillonné près de 200 paires en interaction d'espèces de figues et de guêpes du monde entier. Deux supermatrices ont été assemblées : en moyenne, les guêpes avaient des séquences de 77% de 6 gènes (5,6 kb), les figues avaient des séquences de 60% de 5 gènes (5,5 kb), et au total 850 nouvelles séquences d'ADN ont été générées pour cette étude. Nous avons également développé un nouvel outil d'analyse, Jane 2, pour l'analyse de réconciliation phylogénétique basée sur les événements de très grands ensembles de données. Des analyses phylogénétiques bayésiennes distinctes pour les figues et les guêpes des figues sous des hypothèses d'horloge moléculaire détendue indiquent une diversification des groupes de la couronne au Crétacé et une divergence contemporaine pour près de la moitié de toutes les lignées de figues et de pollinisateurs. Les analyses cophylogénétiques basées sur les événements soutiennent davantage l'hypothèse de la codiversification. Les analyses biogéographiques indiquent que la répartition actuelle des lignées de figues et de pollinisateurs est compatible avec une origine eurasienne et une dispersion subséquente, plutôt qu'avec une vicariance gondwanaise. Dans l'ensemble, nos résultats indiquent que le mutualisme figuier-pollinisateur représente un cas extrême parmi les interactions plantes-insectes de dispersion coordonnée et de codiversification à long terme. [Biogéographie ; coévolution ; co-spéciation ; changement d'hôte ; attraction de longue branche ; phylogénie.]

Se cree que la especiación en insectos fitófagos a menudo se debe a la colonización de nuevas plantas huésped, porque las radiaciones de los linajes de plantas e insectos son típicamente asíncronas. Las recientes comparaciones filogenéticas han respaldado este modelo de diversificación tanto para insectos herbívoros como para polinizadores especializados. Un caso excepcional en el que se podría esperar una diversificación contemporánea de plantas e insectos es el mutualismo obligado entre las higueras (especies Ficus, Moraceae) y sus avispas polinizadoras (Agaonidae, Hymenoptera). La ubicuidad y la importancia ecológica de este mutualismo en los ecosistemas tropicales y subtropicales ha intrigado a los biólogos durante mucho tiempo, pero el desafío sistemático planteado por más de 750 pares de especies en interacción ha obstaculizado el progreso hacia la comprensión de su historia evolutiva. En particular, el muestreo de taxones y las herramientas analíticas han sido insuficientes para los análisis cofilogenéticos a gran escala. Aquí, muestreamos casi 200 pares interactivos de especies de higos y avispas de todo el mundo. Se ensamblaron dos supermatrices: en promedio, las avispas tenían secuencias del 77% de 6 genes (5,6 kb), los higos tenían secuencias del 60% de 5 genes (5,5 kb) y, en general, se generaron 850 nuevas secuencias de ADN para este estudio. También desarrollamos una nueva herramienta analítica, Jane 2, para el análisis de reconciliación filogenética basado en eventos de conjuntos de datos muy grandes. Los análisis filogenéticos bayesianos separados para higos y avispas de higos bajo supuestos de reloj molecular relajado indican la diversificación cretácica de los grupos corona y la divergencia contemporánea para casi la mitad de todos los linajes de higos y polinizadores. Los análisis cofilogenéticos basados en eventos respaldan aún más la hipótesis de la codiversificación. Los análisis biogeográficos indican que la distribución actual de linajes de higos y polinizadores es consistente con un origen euroasiático y la posterior dispersión, en lugar de con la vicarianza de Gondwana. En general, nuestros hallazgos indican que el mutualismo higo-polinizador representa un caso extremo entre las interacciones planta-insecto de dispersión coordinada y codiversificación a largo plazo. [Biogeografía; coevolución; coespeciación; cambio de huésped; atracción de rama larga; filogenia.]

It is thought that speciation in phytophagous insects is often due to colonization of novel host plants, because radiations of plant and insect lineages are typically asynchronous. Recent phylogenetic comparisons have supported this model of diversification for both insect herbivores and specialized pollinators. An exceptional case where contemporaneous plant–insect diversification might be expected is the obligate mutualism between fig trees (Ficus species, Moraceae) and their pollinating wasps (Agaonidae, Hymenoptera). The ubiquity and ecological significance of this mutualism in tropical and subtropical ecosystems has long intrigued biologists, but the systematic challenge posed by >750 interacting species pairs has hindered progress toward understanding its evolutionary history. In particular, taxon sampling and analytical tools have been insufficient for large-scale cophylogenetic analyses. Here, we sampled nearly 200 interacting pairs of fig and wasp species from across the globe. Two supermatrices were assembled: on an average, wasps had sequences from 77% of 6 genes (5.6 kb), figs had sequences from 60% of 5 genes (5.5 kb), and overall 850 new DNA sequences were generated for this study. We also developed a new analytical tool, Jane 2, for event-based phylogenetic reconciliation analysis of very large data sets. Separate Bayesian phylogenetic analyses for figs and fig wasps under relaxed molecular clock assumptions indicate Cretaceous diversification of crown groups and contemporaneous divergence for nearly half of all fig and pollinator lineages. Event-based cophylogenetic analyses further support the codiversification hypothesis. Biogeographic analyses indicate that the present-day distribution of fig and pollinator lineages is consistent with a Eurasian origin and subsequent dispersal, rather than with Gondwanan vicariance. Overall, our findings indicate that the fig-pollinator mutualism represents an extreme case among plant–insect interactions of coordinated dispersal and long-term codiversification. [Biogeography; coevolution; cospeciation; host switching; long-branch attraction; phylogeny.]

يُعتقد أن الانتواع في الحشرات النباتية غالبًا ما يكون بسبب استعمار النباتات المضيفة الجديدة، لأن إشعاعات سلالات النباتات والحشرات عادة ما تكون غير متزامنة. وقد دعمت المقارنات الوراثية الحديثة هذا النموذج للتنويع لكل من الحيوانات العاشبة الحشرية والملقحات المتخصصة. حالة استثنائية حيث يمكن توقع تنوع متزامن بين النباتات والحشرات هي التبادلية الإلزامية بين أشجار التين (أنواع اللبخ، Moraceae) والدبابير الملقحة (Agaonidae، غشائيات الأجنحة). لطالما أثار الوجود الواسع والأهمية البيئية لهذه التبادلية في النظم الإيكولوجية الاستوائية وشبه الاستوائية اهتمام علماء الأحياء، لكن التحدي المنهجي الذي يشكله أكثر من 750 زوجًا من الأنواع المتفاعلة أعاق التقدم نحو فهم تاريخها التطوري. على وجه الخصوص، لم تكن أدوات أخذ العينات والأدوات التحليلية للأصناف كافية للتحليلات الوراثية على نطاق واسع. هنا، أخذنا عينات ما يقرب من 200 زوج متفاعل من أنواع التين والدبابير من جميع أنحاء العالم. تم تجميع اثنين من المصفوفات الفائقة: في المتوسط، كان للدبابير تسلسلات من 77 ٪ من 6 جينات (5.6 كيلوبايت)، وكان للتين تسلسلات من 60 ٪ من 5 جينات (5.5 كيلوبايت)، وتم إنشاء 850 تسلسل حمض نووي جديد لهذه الدراسة. كما طورنا أداة تحليلية جديدة، جين 2، لتحليل المطابقة الوراثية القائمة على الأحداث لمجموعات البيانات الكبيرة جدًا. تشير التحليلات الوراثية البايزية المنفصلة للتين والدبابير التين في ظل افتراضات الساعة الجزيئية المريحة إلى التنوع الطباشيري لمجموعات التاج والاختلاف المعاصر لما يقرب من نصف جميع سلالات التين والملقحات. كما تدعم التحليلات الوراثية البيئية القائمة على الأحداث فرضية التنويع. تشير التحليلات الجغرافية الحيوية إلى أن التوزيع الحالي لسلالات التين والملقحات يتوافق مع الأصل الأوراسي والتشتت اللاحق، بدلاً من تباين الجندوان. بشكل عام، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن تبادلية لقاح التين تمثل حالة متطرفة بين تفاعلات النباتات والحشرات للتشتت المنسق والتنويع طويل الأجل. [الجغرافيا الحيوية ؛ التطور المشترك ؛ الانتواع المشترك ؛ تبديل المضيف ؛ الجذب طويل الفرع ؛ علم السلالات.]