Comment naît la diversité et quel est le rôle relatif de la divergence allopatrique et écologique sont parmi les questions les plus persistantes de l'évolution et de l'écologie. Ici, nous avons évalué si la divergence écologique a amélioré la diversification du complexe végétal alpin néotropical Espeletia, également connu sous le nom de frailejones. Ce genre a l'un des taux de diversification les plus élevés jamais signalés et est distribué dans le point chaud de la biodiversité qui évolue le plus rapidement au monde, le Páramo (prairies alpines néotropicales à des altitudes d'environ 2800-4700 m). Notre objectif était de déterminer si l'écologie joue un rôle dans la divergence au sein du complexe d'Espeletia en quantifiant les modèles de divergence écologique à l'échelle du génome. Nous avons caractérisé 162 échantillons des trois écotypes les plus communs et les plus contrastés (morphotypes distincts occupant des habitats particuliers) co-occurrents dans six localités du nord des Andes en utilisant le génotypage par séquençage. Les écotypes contrastants étaient les populations de forêts nuageuses caulescentes, les populations caulescentes des dépressions abritées par le vent et bien irriguées et les populations acaulescentes des pentes plus sèches exposées au vent. Nous avons trouvé un polymorphisme élevé avec un total de 1 273 polymorphismes mononucléotidiques (SNP) qui définissaient les relations entre neuf grappes génétiques. Nous avons quantifié les associations alléliques de ces marqueurs avec les localités et les habitats à l'aide de 18 modèles statistiques différents à effets généraux et mixtes qui tenaient compte de la distance phylogénétique. Malgré le fait que ces modèles ont toujours donné plus de SNP associés aux localités, les marqueurs associés aux types d'habitat ont également été récupérés. Nous avons trouvé des preuves solides d'isolement à distance (IBD) parmi les populations malgré un flux de gènes rampant, comme prévu pour les groupes de plantes avec une dispersion limitée des graines. Les contrastes entre les populations de différents types d'habitats ont montré qu'une tendance à l'isolement par l'environnement (IBE) a émergé et masqué le signal IBD. L'estimation de la probabilité maximale du nombre de migrants par génération (Nem) parmi les écotypes a confirmé le modèle IBE. Ce résultat illustre l'importance de la variation environnementale des montagnes à l'échelle locale dans la génération de radiations morphologiques rapides et le maintien de multiples adaptations dans un écosystème en évolution rapide comme le Páramo.

Cómo surge la diversidad y cuál es el papel relativo de la divergencia alopátrica y ecológica se encuentran entre las preguntas más persistentes en la evolución y la ecología. Aquí, evaluamos si la divergencia ecológica ha mejorado la diversificación del complejo de plantas alpinas neotropicales Espeletia, también conocidas como frailejones. Este género tiene una de las tasas de diversificación más altas jamás reportadas y se distribuye en el punto caliente de biodiversidad de más rápida evolución del mundo, el Páramo (pastizales alpinos neotropicales a altitudes de c. 2800-4700 m). Nuestro objetivo era determinar si la ecología juega un papel en la divergencia dentro del complejo Espeletia mediante la cuantificación de patrones de divergencia ecológica en todo el genoma. Caracterizamos 162 muestras de los tres ecotipos más comunes y contrastantes (morfotipos distintos que ocupan hábitats particulares) que coexisten en seis localidades del norte de los Andes mediante genotipado por secuenciación. Los ecotipos contrastantes fueron poblaciones de bosques nublados caulescentes, poblaciones caulescentes de depresiones protegidas por el viento y bien irrigadas y poblaciones acaulescentes de laderas más secas expuestas al viento. Encontramos un alto polimorfismo con un total de 1.273 polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) que definieron las relaciones entre nueve grupos genéticos. Cuantificamos las asociaciones alélicas de estos marcadores con localidades y hábitats utilizando 18 modelos estadísticos generales y de efectos mixtos diferentes que representaron la distancia filogenética. A pesar de que estos modelos siempre arrojaron más SNP asociados a las localidades, también se recuperaron marcadores asociados a los tipos de hábitat. Encontramos pruebas sólidas de aislamiento por distancia (EII) en todas las poblaciones a pesar del flujo genético desenfrenado, como se esperaba para los grupos de plantas con dispersión limitada de semillas. Los contrastes entre poblaciones de diferentes tipos de hábitat mostraron que surgió una tendencia de aislamiento por ambiente (IBE) y enmascaró la señal de IBD. La estimación de la probabilidad máxima del número de migrantes por generación (Nem) entre los ecotipos confirmó el patrón de la OIE. Este resultado ilustra la importancia de la variación ambiental de las montañas a escala local para generar radiaciones morfológicas rápidas y mantener múltiples adaptaciones en un ecosistema de rápida evolución como el Páramo.

How diversity arises and what is the relative role of allopatric and ecological divergence are among the most persistent questions in evolution and ecology. Here, we assessed whether ecological divergence has enhanced the diversification of the Neotropical alpine plant complex Espeletia, also known as frailejones. This genus has one of the highest diversification rates ever reported and is distributed in the world's fastest evolving biodiversity hotspot, the Páramo (Neotropical alpine grasslands at elevations of c. 2800-4700 m). Our goal was to determine whether ecology plays a role in divergence within the Espeletia complex by quantifying genome-wide patterns of ecological divergence. We characterized 162 samples of the three most common and contrasting ecotypes (distinct morphotypes occupying particular habitats) co-occurring in six localities in the northern Andes using Genotyping by Sequencing. Contrasting ecotypes were caulescent cloud forest populations, caulescent populations from wind-sheltered and well-irrigated depressions and acaulescent populations from wind-exposed drier slopes. We found high polymorphism with a total of 1,273 single nucleotide polymorphisms (SNPs) that defined the relationships among nine genetic clusters. We quantified allelic associations of these markers with localities and habitats using 18 different general and mixed-effects statistical models that accounted for phylogenetic distance. Despite that these models always yielded more SNPs associated with the localities, markers associated with the habitat types were recovered too. We found strong evidence for isolation-by-distance (IBD) across populations despite rampant gene flow, as expected for plant groups with limited seed dispersal. Contrasts between populations of different habitat types showed that an isolation-by-environment (IBE) trend emerged and masked the IBD signal. Maximum likelihood estimation of the number of migrants per generation (Nem) among ecotypes confirmed the IBE pattern. This result illustrates the importance of mountains' environmental variation at a local scale in generating rapid morphological radiations and maintaining multiple adaptations in a fast-evolving ecosystem like the Páramo.

تعد كيفية نشوء التنوع وما هو الدور النسبي للاختلاف البيني والإيكولوجي من بين أكثر الأسئلة إلحاحًا في التطور والإيكولوجيا. هنا، قمنا بتقييم ما إذا كان الاختلاف البيئي قد عزز تنويع مجمع نبات جبال الألب الاستوائية الجديدة Espeletia، والمعروف أيضًا باسم frailejones. يتمتع هذا الجنس بواحد من أعلى معدلات التنويع التي تم الإبلاغ عنها على الإطلاق ويتم توزيعه في أسرع نقطة ساخنة للتنوع البيولوجي تطوراً في العالم، بارامو (المراعي الألبية الاستوائية الجديدة على ارتفاعات حوالي 2800-4700 متر). كان هدفنا هو تحديد ما إذا كانت البيئة تلعب دورًا في التباعد داخل مجمع Espeletia من خلال تحديد أنماط التباعد البيئي على مستوى الجينوم. لقد ميزنا 162 عينة من الأنماط البيئية الثلاثة الأكثر شيوعًا وتباينًا (الأنماط الشكلية المتميزة التي تشغل موائل معينة) التي تحدث في ست مناطق في شمال جبال الأنديز باستخدام التنميط الجيني عن طريق التسلسل. كانت الأنماط البيئية المتناقضة هي مجموعات الغابات السحابية الساقطة، والسكان الساقطين من المنخفضات المحمية بالرياح والمروية جيدًا والسكان الساقطين من المنحدرات الأكثر جفافًا المعرضة للرياح. وجدنا تعدد أشكال مرتفع مع ما مجموعه 1273 تعدد أشكال نيوكليوتيد واحد (SNPs) التي حددت العلاقات بين تسع مجموعات وراثية. قمنا بقياس ارتباطات الأليلات لهذه العلامات بالمواقع والموائل باستخدام 18 نموذجًا إحصائيًا مختلفًا للتأثيرات العامة والمختلطة التي تمثل المسافة الوراثية. على الرغم من أن هذه النماذج أسفرت دائمًا عن المزيد من SNPs المرتبطة بالمناطق، إلا أنه تم استرداد العلامات المرتبطة بأنواع الموائل أيضًا. وجدنا أدلة قوية على العزلة عن بعد (IBD) عبر السكان على الرغم من تدفق الجينات المتفشي، كما هو متوقع لمجموعات النباتات ذات الانتشار المحدود للبذور. أظهرت التناقضات بين السكان من أنواع الموائل المختلفة أن اتجاه العزلة حسب البيئة (IBE) ظهر وأخفى إشارة مرض التهاب الأمعاء. أكد تقدير الاحتمال الأقصى لعدد المهاجرين لكل جيل (NEM) بين الأنماط البيئية نمط IBE. توضح هذه النتيجة أهمية التباين البيئي للجبال على نطاق محلي في توليد إشعاعات مورفولوجية سريعة والحفاظ على تكيفات متعددة في نظام بيئي سريع التطور مثل بارامو.