진핵생물에서 mRNA의 생성(biogenesis)과 세포질로의 방출(mRNA export)은 매우 복잡한 과정들로 단백질들과 복합체들 사이의 수많은 일시적인 상호작용들이 관여한다. 단백질을 암호화하고 있는 mRNA 분자들은 RNA 중합효소II에 의해 전사되는 동안 여러 단백질들과 결합하여 mRNA-Protein 복합체인 mRNP로 포장(packaging)된다(Kohler and Hurt, 2007; Kelly and Corbett, 2009). 세포질에서 단백질로 해독되기에 적합한 성숙 mRNA가 핵 안에서 생성(전사, 5’ 캡핑, 스플라이싱, 3’ 말단의 절단 및 폴리아데닐화) 되고 방출되는 모든 과정들은 서로 아주 밀접하게 연관되어 있으며, 한 과정에서 문제가 생기면 다른 과정들에도 영향을 미치게 된다(Fasken and Corbett, 2009; Stewart, 2010). 또한, 잘못 가공되거나 적절히 포장되지 못한 mRNP 중합체는 핵에서 방출되지 못하며, 결국 exosome에 의해 분해된다(Schmid and Jensen, 2010).THO는 효모에서 사람까지 진화적으로 잘 보존된 거대 복합체(complex)로, 전사 신장(elongation) 과정에서 중요한 역할을 할 뿐만 아니라 mRNP의 포장 및 세포질로의 방출을 용이하게 한다. 출아효모인 Saccharomyces cerevisiae에서 THO 복합체는 전사-의존적으로 염색질에 결합하며, 전사가 일어나는 동안 mRNP에 mRNA 방출인자인 Yra1과 Sub2를 효과적으로 불러들이는데 필수적인 역할을 담당한다(Strasser et al., 2002). 출아효모의 THO는 4개의 소단위(Tho2, Hpr1, Mft1, Thp2)로 구성되어 있으며(Chavez et al., 2000), 이중에서 주요 소단위인 Hpr1 (포유동물에서는 THOC1)과 Tho2 (THOC2)는 연구된 모든 진핵생물에 존재한다. THO 소단위 중 어느 것을 제거하더라도 THO 복합체는 와해되며, 이러한 돌연변이들은 모두 전사의 결함, 전사와 연관된 DNA 재조합의 빈도 증가, RNA 방출의 결함, exosome과 관련된 mRNA의 불안정성 증가 등의 표현형을 보인다(Chavez and Aguilera 1997; Chavez et al., 2000; Jimeno et al., 2002; Libri et al., 2002; Strasser et al., 2002). 또한, THO 복합체는 mRNA 방출인자인 Sub2/UAP56, Yra1/Aly, Tex1 등과 함께 TREX (transcription/export)라는 커다란 복합체를 형성하며, Sub2와 Yra1의 돌연변이들도 THO 소단위와 비슷한 표현형을 보인다(Strasser et al., 2002; Kohler and Hurt, 2007). 뿐만 아니라, 전사동안 THO 복합체는 mRNA 방출인자인 Mex67, SR-유사인자인 Gbp2와 Hrb1, 그리고 스플라이싱과 전사 신장에 관여하는 Prp19 복합체와도 상호작용하는 것이 밝혀졌다