En este capítulo se repasan las bases de la teoría evolutiva por selección natural resaltando la importancia de distinguir entre las causas (selección natural) y las consecuencias (evolución) del proceso, sin olvidar que existen una serie de condiciones necesarias (variación en número de descendientes asociada a caracteres heredables) para que ocurra evolución adaptativa. Se destaca la importancia de la variabilidad genética y de las principales fuentes de variación (mutaciones, flujo génico, recombinación cromosómica y transmisión horizontal de material genético) en los procesos evolutivos, enfatizando la necesidad de una estima adecuada de eficacia biológica. Posteriormente, se elabora un modelo de evolución muy simple que nos ayuda a entender conceptos como el coeficiente de selección (intensidad de selección en contra de un fenotipo dado) y, sobre todo, nos ayuda a poner de manifiesto la importancia predictiva de la teoría de evolución por selección natural. Se resaltan algunos ejemplos de identificación de genes relacionados con distintos comportamientos y se introduce la genética cuantitativa como el estudio de caracteres y de los factores genéticos y ambientales que los explican. Se define la heredabilidad de un carácter como la proporción de la variación fenotípica existente en una población que se atribuye a la variación genética existente entre individuos. En su sentido estricto, la heredabilidad (h2) cuantifica sólo la porción de la variación fenotípica que es debida a la variación aditiva o alélica (VA). Conociendo la h2 y la variación en las frecuencias fenotípicas podremos estimar la variación en las frecuencias génicas entre generaciones (respuesta evolutiva) y de ahí la importancia de conocer h2. Se explican varias metodologías para su estima y algunos ejemplos con caracteres comportamentales. En el siguiente apartado pasamos a explicar las causas de los procesos de selección natural, definiéndolas como todos aquellos factores que limitan la tasa reproductora de los organismos; factores se conocen como presiones selectivas. Distinguimos entre las bióticas (parásitos, depredadores, competencia, etc.) y las abióticas (temperatura, humedad, pH, radiación, etc.). Posteriormente se explican las consecuencias de la selección natural centrándonos en los efectos (1) sobre el valor medio y a la varianza del carácter (tipos de selección: direccional, estabilizadora y disruptiva), (2) en los procesos de especiación y adaptaciones, y (3) en la extinción de poblaciones o especies.

En los siguientes apartados se pasa a explicar las principales metodologías utilizadas en estudios de la selección natural entre las que se destacan aquellas dirigidas a estimar coeficientes de selección o índices relacionados. Agrupamos los índices en dos tipos: (1) aquellos que intentan responder a la pregunta “¿cómo se pueden comparar intensidades de selección en distintas poblaciones?” (Oportunidad de selección o índice de selección total, varianza genética aditiva), y (2) los que ocupan de conocer “¿cómo influyen los valores particulares de un carácter en la eficacia biológica de un individuo?. Los segundos tipos de índices se utilizan para comparar la intensidad y el tipo de selección sobre distintos caracteres y son fruto de dos distintas aproximaciones; (a) aquellos que estiman “diferenciales de selección” (selección total sobre un carácter), y (b) aquellos que estiman “gradientes de selección” (intensidad de selección sobre un carácter dado). Otra metodología muy empleada en los estudios de selección es la conocida como programa adaptacionista, que se podría definir como la investigación dirigida a identificar y entender el significado adaptativo de los caracteres de los organismos. Esta metodología propone que para demostrar que un carácter es una adaptación, debemos determinar, primero, la utilidad (función) de ese carácter y, después, demostrar que los individuos que poseen ese carácter consiguen una mayor eficacia biológica que los individuos que no lo tienen. No basta con exponer una hipótesis adecuada sobre la funcionalidad del carácter, sino que esta hipótesis debe ser utilizada para proponer predicciones que podamos comprobar con nuestros datos. Existen tres métodos que permiten generar y comprobar las predicciones adaptacionistas o funcionales y que se explican brevemente en el capítulo: el método exploratorio, el método experimental y el método comparativo. El capítulo termina destacando la importancia de los caracteres comportamentales en la historia evolutiva de los animales y exponiendo algunos conceptos esenciales sobre filogenia y sistemática.

Ministerio de Economía y Competitividad (CGL2013-48193-C3-1-P)

Peer reviewed