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Ongoing domestication: in situ conservation and microevolution of a traditional barley variety (Hordeum vulgare ssp. vulgare) in northern Morocco

Authors: Jensen, Helen;

Ongoing domestication: in situ conservation and microevolution of a traditional barley variety (Hordeum vulgare ssp. vulgare) in northern Morocco

Abstract

La domestication des plantes est un processus graduel et continu. Des changements dans la sélection naturelle (ex. sélection pour un trait particulier, changement dans le lieu de culture, maladies fongiques) peuvent avoir comme conséquences des changements à l'échelle de la microévolution. L'interaction entre les humains et les espèces cultivées est un des engins majeurs de l'évolution de ces espèces, avec une grande influence sur le flux des gènes et la sélection. La conservation des variétés de culture in situ (à la ferme) est donc une stratégie qui peut maintenir l'adaptation des variétés à une diversité de conditions environnementales, de milieux culturels, et de maladies émergentes. J'ai étudié des populations d'une plante céréalière autoféconde, l'orge (Hordeum vulgare ssp. vulgare), qui sont gérées par des agriculteurs dans le nord du Maroc. J'ai fait usage de questionnaires auprès des agriculteurs et des marqueurs génétiques pour caractériser une variété traditionnelle, appelée Beldi, et pour quantifier le flux de gènes entre les populations au niveau des villages et communes rurales. Beldi possède des caractères qui la rendent appropriée pour la région (ex. haute productivité en conditions marginales et haute qualité de la biomasse) et, en conséquence cette variété est cultivée depuis plusieurs décennies dans la région. Il y a un haut taux de flux de gènes entre les villages et entre les communes, probablement facilité par les marchés locaux. J'ai étudié la diversité et la structure génétique de Beldi dans la région sur une échelle temporelle, en comparant des semences collectés chez les agriculteurs en 1985 et en 2008, ainsi que des échantillons des semences disponibles dans les marchés locaux. La diversité génétique demeure élevée entre 1985 et 2008, mais il n'y a plus de structure génétique en 2008. Ceci est probablement dû à un haut niveau de flux de gènes, incluant un flux des marchés locaux vers les champs agricoles. Par contre, les semences maintenues chez les agriculteurs ne sont pas identiques aux semences disponibles dans les marchés, ce qui indique que la conservation à la ferme a comme résultat de maintenir une réserve de biodiversité locale. Ces populations ont donc le potentiel d'évoluer et de maintenir une adaptation aux conditions locales changeantes. J'ai étudié l'adaptation de Beldi à un agent pathogène fongique qui cause la maladie de l'oïdium qui est problématique dans la région: Blumeria graminis f.sp. hordei. B. graminis est un champignon biotrophe qui évolue rapidement en acquérant des nouveaux gènes de virulence ainsi que des nouvelles combinaisons de ces virulences. Ces nouvelles virulences sont disséminés rapidement dans la population de B. graminis. En conséquence, les populations de Beldi maintenues chez les agriculteurs et qui sont continuellement exposées à la population de B. graminis pourrait avoir une meilleure résistance que des échantillons maintenus ex situ, dans des banques de semences. J'ai caractérisé les gènes de virulence présents dans les populations de B. graminis et j'ai déterminé qu'il y a eu des changements de virulence dans les deux dernières décennies. J'ai aussi quantifié la résistance qualitative et quantitative de populations de Beldi issues de conservation in situ et ex situ dans la région à des populations de B. graminis. Certaines populations in situ étaient plus résistantes que des populations ex situ. Par contre, il y avait aussi certains cas ou la population ex situ avaient une plus haute résistance. Une explication possible est que, dans certains cas, la population ex situ a retenu des gènes de résistance qui ne sont plus présents in situ et auprès desquels le pathogène n'est pas virulent. Les deux méthodes de conservation sont donc complémentaires. En conclusion, cette dissertation fourni une étude de l'interaction entre des agriculteurs et une espèce agricole, avec des implications pour la conservation de la biodiversité agricole.

Recent evidence indicates that the domestication of crop plants is a protracted and ongoing process, with changes in selection pressure (e.g., selection for a particular trait, cultivation in a new environment, disease pressure) resulting in microevolutionary changes. The interaction between humans and crops is a major driver of crop plant evolution, with a strong influence on gene flow and selection. For this reason, conservation of crop varieties in situ (on-farm) is considered important to maintain the adaptation of crop varieties to a diversity of different environmental conditions, cultural requirements, and emerging disease strains. In this dissertation, I study populations of an inbreeding cereal crop, barley (Hordeum vulgare ssp. vulgare), under farmer management in northern Morocco. I used a combination of household surveys and genetic data to determine the use and valuation of a traditional variety, Beldi, and the amount of gene flow among villages and rural communes. Beldi is a variety that is valued because of traits that are appropriate to the region (e.g., high productivity in marginal conditions, high quality vegetative biomass) and that has been cultivated for several decades. Levels of gene flow are high both within and among villages and communes, likely due to the influence of local markets. I then studied the genetic diversity and structure of Beldi in the region on a temporal scale, by comparing samples of seed collected on-farm in 1985 and in 2008, and also by assessing the seed available in local markets. Genetic diversity has remained high between 1985 and 2008, but genetic structure was not detectable in 2008, likely due to gene flow from markets to farms. However, seed maintained on-farm is not identical to seed purchased in markets, indicating that on-farm conservation is maintaining a separate pool of local biodiversity. These local populations therefore have the potential to evolve and maintain adaptation to changing local conditions. I then studied the adaptation of Beldi to a fungal pathogen endemic to the region: Blumeria graminis f.sp. hordei, the causative agent of powdery mildew. B. graminis is a rapidly evolving biotrophic pathogen, with new virulence genes and virulence gene combinations arising frequently and spreading rapidly across broad geographic regions. Therefore, populations of Beldi maintained on-farm could be expected to have higher resistance to the current population of B. graminis than sampled collected and maintained ex situ, in genebanks. I first characterized the virulence genes present in B. graminis populations in the study region and determined that there have been significant changes in the pathogen population during the past two decades. I then assessed qualitative and quantitative resistance of populations of Beldi maintained in situ and populations maintained ex situ to isolates of B. graminis from the study region. Although some populations maintained in situ had higher resistance, there were also some cases where ex situ populations were more resistant. This is likely because, in some cases, ex situ populations retain rare resistance genes no longer present in situ and to which the pathogen may have lost virulence. This indicates that both methods of conservation are complementary. Overall, this dissertation provides an in-depth study of the interaction between a farming community and a crop, with implications for long-term conservation of crop genetic diversity.

Schoen, Daniel J. (Supervisor)

Country
Canada
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Keywords

Botany, Biology - Botany, 630

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