Les lichens sont des symbioses intimes et spécifiques à long terme d'algues photosynthétiques ou de cyanobactéries et de champignons hétérotrophes réunis pour former une nouvelle entité biologique différente de ses composants individuels (Galun & Kardish, 1995). Les chlorolichènes produisent principalement des substances phénoliques uniques, dépside, dépsidones et certains dibenzofuranes, tels que les acides usniques (Huneck & Yoshimura, 1996), qui ne sont pas produits par d'autres champignons et plantes, et qui présentent des activités biologiques avec des applications intéressantes d'un point de vue pharmacologique, principalement comme agents antiviraux ou pour des traitements dermatologiques. Bien que des procédés organiques semi-synthétiques aient été tentés pour la production de dépsidones (Elix et al., 1987), ils en résultent très fastidieux, coûteux et inappropriés pour des applications industrielles. Alternativement, l'extraction du lichen thalli collecté dans la nature implique un taux très élevé de destruction de la biomasse qui ne peut être équilibré en raison du taux de croissance très lent de ces organismes. Cette dernière condition invalide également l'utilisation d'échantillons transgéniques. Ainsi, l'utilisation de bioréacteurs utilisant de très petites quantités de biomasse de lichens semble encore être l'alternative la plus viable à une production rapide et efficace de dépsidones. Les depsidones sont des composés organiques constitués de deux acides phénoliques liés entre eux par des liaisons ester et éther. Jusqu'à présent, les polycétide synthases de type I (PKS) sont les catalyseurs suggérés pour la biosynthèse de ces composés de lichen (Muggia & Grube, 2010). Il est généralement admis que les dépsidones proviennent de dépsides, formées par deux molécules de dérivés de l'acide orsellinique liées par une liaison ester, ce qui signifie que la formation de l'éther a été réalisée sur des dépsides précédemment formées. Ainsi, les despides et les dépsidones sont étroitement liés et, biogénétiquement, ils semblent tous appartenir à un seul groupe de structures chimiques. Il semble donc certain qu'ils sont issus du même composé primaire, les variations étant provoquées par des processus d'oxydation et de réduction, et d'autres réactions simples (Seshadri, 1944). Les polycétide synthases, également connues sous le nom de PKS, sont une famille d'enzymes ou de complexes d'enzymes qui produisent des polycétides, une grande classe de métabolites secondaires dans les bactéries, les champignons, les plantes et quelques lignées animales. Les biosynthèses des polycétides partagent des similitudes frappantes avec la biosynthèse des acides gras (Khosla et al., 1999 ; Jenke-Kodama et al., 2005). La voie est

Los líquenes son simbiosis íntimas y específicas a largo plazo de algas o cianobacterias fotosintéticas y hongos heterótrofos unidos para formar una nueva entidad biológica diferente de sus componentes individuales (Galun y Kardish, 1995). Principalmente los clorolíquenos producen sustancias fenólicas únicas, depside, depsidonas y algunos dibenzofuranos, como los ácidos usnicos (Huneck & Yoshimura, 1996), que no son producidas por otros hongos y plantas, y que muestran algunas actividades biológicas con interesantes aplicaciones desde el punto de vista farmacológico, principalmente como agentes antivirales o para tratamientos dermatológicos. Aunque se han intentado procesos orgánicos semisintéticos para la producción de depsidonas (Elix et al., 1987), resultan muy tediosos, caros e inapropiados para aplicaciones industriales. Alternativamente, la extracción de líquenes talos recolectados en la naturaleza implica una tasa muy alta de destrucción de biomasa que no se puede equilibrar debido a la tasa muy lenta de crecimiento de estos organismos. Esta última condición también invalida el uso de especímenes transgénicos. Por lo tanto, el uso de biorreactores que utilizan cantidades muy pequeñas de biomasa de liquen parece ser aún la alternativa más viable a la producción rápida y eficiente de depsidonas. Las depsidonas son compuestos orgánicos que consisten en dos ácidos fenólicos unidos entre sí por enlaces éster y éter. Hasta ahora, las policétido sintasas de tipo I (PKS) son los catalizadores sugeridos para la biosíntesis de estos compuestos liquénicos (Muggia y Grube, 2010). En general, se acepta que las depsidonas provienen de depsidos, formados por dos moléculas de derivados de ácido orselínico unidas por un enlace éster, lo que significa que la formación de éter se llevó a cabo en depsidos previamente formados. Por lo tanto, despide y depsidonas están estrechamente relacionadas y biogenéticamente todas parecen pertenecer a un solo grupo de estructuras químicas. Por lo tanto, parece ser definitivo que evolucionen a partir del mismo compuesto primario, siendo las variaciones provocadas por procesos de oxidación y reducción, y otras reacciones simples (Seshadri, 1944). Las policétidos sintasas, también conocidas como PKS, son una familia de enzimas o complejos enzimáticos que producen policétidos, una gran clase de metabolitos secundarios en bacterias, hongos, plantas y algunos linajes animales. Las biosíntesis de policétidos comparten sorprendentes similitudes con la biosíntesis de ácidos grasos (Khosla et al., 1999; Jenke-Kodama et ál., 2005). La vía es

Lichens are intimate and long-term specific symbioses of photosynthetic algae or cyanobacteria and heterotrophic fungi joined to form a new biological entity different from its individual components (Galun & Kardish, 1995). Mainly chlorolichens produce unique phenolic substances, depside, depsidones and some dibenzofurans, such as usnic acids (Huneck & Yoshimura, 1996), that are not produced by other fungi and plants, and that show some biological activities with interesting applications from a pharmacological point of view, mainly as antiviral agents or for dermatological treatments. Although semisynthetic organic processes have been attempted for the production of depsidones (Elix et al., 1987), they results very tedious, expensive and inappropriate for industrial applications. Alternatively, extraction from lichen thalli collected in nature implies a very high rate of biomass destruction which cannot be balanced because of the very slow rate of growth of these organisms. This last condition also invalidates the use of transgenic specimens. Thus, the use of bioreactors using very small amounts of lichen biomass seems to be as yet the most viable alternative to rapid and efficient production of depsidones. Depsidones are organic compounds consisting of two phenolic acids linked together by both ester and ether bonds. So far, type I polyketide synthases (PKSs) are the suggested catalysts for the biosynthesis of these lichen compounds (Muggia & Grube, 2010). It is generally accepted that depsidones come from depsides, formed by two molecules of orsellinic acid derivatives linked by an ester bond, which means that the formation of ether was carried out on previously formed depsides. Thus, despide and depsidones are closely related and biogenetically they all seem to belong to only one group of chemical structures. It seems to be therefore definite that they are evolved from the same primary compound, the variations being brought about by processes of oxidation and reduction, and other simple reactions (Seshadri, 1944). Polyketide synthases, also known as PKSs, are a family of enzymes or enzyme complexes that produce polyketides, a large class of secondary metabolites in bacteria, fungi, plants, and a few animals lineages. The biosyntheses of polyketides share striking similarities with fatty acid biosynthesis (Khosla et al., 1999; Jenke-Kodama et al., 2005). The pathway is

الأشنات هي تكافلات حميمة وطويلة الأجل محددة من الطحالب الضوئية أو البكتيريا الزرقاء والفطريات غيرية التغذية التي انضمت لتشكيل كيان بيولوجي جديد مختلف عن مكوناته الفردية (جالون وكارديش، 1995). ينتج الكلوروليكين بشكل أساسي مواد فينولية فريدة من نوعها، ديبيد، ديبسيدون وبعض ثنائي بنزوفيوران، مثل أحماض اليوزنيك (Huneck & Yoshimura، 1996)، التي لا تنتجها الفطريات والنباتات الأخرى، والتي تظهر بعض الأنشطة البيولوجية ذات التطبيقات المثيرة للاهتمام من وجهة نظر دوائية، بشكل أساسي كعوامل مضادة للفيروسات أو للعلاجات الجلدية. على الرغم من محاولة العمليات العضوية شبه الاصطناعية لإنتاج الديبسيدونات (Elix et al.، 1987)، إلا أنها تؤدي إلى نتائج مملة للغاية ومكلفة وغير مناسبة للتطبيقات الصناعية. وبدلاً من ذلك، فإن الاستخراج من الحزاز الثالي الذي تم جمعه في الطبيعة يعني معدلًا مرتفعًا جدًا من تدمير الكتلة الحيوية الذي لا يمكن موازنته بسبب المعدل البطيء جدًا لنمو هذه الكائنات الحية. هذا الشرط الأخير يبطل أيضًا استخدام العينات المعدلة وراثيًا. وبالتالي، يبدو أن استخدام المفاعلات الحيوية باستخدام كميات صغيرة جدًا من الكتلة الحيوية للأشن هو البديل الأكثر قابلية للتطبيق للإنتاج السريع والفعال للديبسيدونات. الديبسيدونات هي مركبات عضوية تتكون من اثنين من الأحماض الفينولية المرتبطة ببعضها البعض بواسطة كل من روابط الإستر والأثير. حتى الآن، تعتبر مركبات تخليق البولي كيتيد من النوع الأول (PKSs) هي المحفزات المقترحة للتخليق الحيوي لهذه المركبات الحزازية (Muggia & Grube، 2010). من المقبول عمومًا أن الديبسيدونات تأتي من الديبسيدات، التي تتكون من جزيئين من مشتقات حمض الأورسيلينيك المرتبطة برابطة إستر، مما يعني أن تكوين الأثير تم على ديبسيدات تم تشكيلها مسبقًا. وبالتالي، فإن اليأس والديبسيدونات مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ويبدو من الناحية الوراثية الحيوية أنهما ينتميان جميعًا إلى مجموعة واحدة فقط من التركيبات الكيميائية. لذلك يبدو من المؤكد أنها تطورت من نفس المركب الأساسي، والاختلافات التي أحدثتها عمليات الأكسدة والاختزال، وغيرها من التفاعلات البسيطة (Seshadri، 1944). مركبات البولي كيتيد، والمعروفة أيضًا باسم PKSs، هي عائلة من الإنزيمات أو مجمعات الإنزيمات التي تنتج البولي كيتيدات، وهي فئة كبيرة من المستقلبات الثانوية في البكتيريا والفطريات والنباتات وبعض سلالات الحيوانات. تشترك عمليات التخليق الحيوي للبولي كيتيدات في أوجه تشابه مذهلة مع التخليق الحيوي للأحماض الدهنية (Khosla et al.، 1999 ؛ Jenke - Kodama et al.، 2005). المسار هو